FOTOSINTESIS

La fotosíntesis

Modalidades y fases de la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgánicas simples (CO2 , H2O y, por extensión, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgánicos simples, utilizando para ello la energía de la luz.Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosíntesis:

- Fotosíntesis oxigénica. Se denomina así porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

Fotosíntesis anoxigénica. Llamada así porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfúreas y no sulfúreas.En adelante nos centraremos únicamente en el estudio de la fotosíntesis oxigénica.El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosíntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuación:
energía luminosa6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 CO2 clorofila
Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, luego entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reacción deben ocurrir complejos procesos metabólicos. Esos procesos se dividen en dos fases:
- Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.- Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas.

esquema de fase luminoso y fase oscura.

Obtención de energía: fase luminosa
¿Cómo es captada la energía luminosa?La energía de la luz es captada por los pigmentos fotosintéticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.Al incidir un fotón sobre un pigmento fotosintético, desplaza un electrón hacia un nivel de mayor energía. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas:
- Perdiendo la energía extra en forma de luz y calor (fluorescencia).- Mediante una transferencia de energía por resonancia, en la que la energía (pero no el electrón) pasa de un pigmento a otro.- Mediante una oxidación del pigmento, al perder el electrón de alta energía, que será captado por un transportador de electrones.
El pigmento fotosintético más importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Además existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.
Cuestión para autoevaluación:
¿Por qué en otoño, al degradarse la clorofila de las hojas de los árboles caducifolios, éstos adquieren tonalidades pardas, amarillentas y rojizas?
Orientación
Porque al desaparecer la clorofila queda desenmascarado el color de los otros pigmentos carotenoides

Todos los pigmentos fotosintéticos se agrupan en fotosistemas que, hipotéticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un máximo de absorción de 700 nm) y fotosistema II (con un máximo de absorción de 680 nm).

Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reacciòn fotoquìmico.

Síntesis de materia orgánica: fase oscura
Gracias a la energía obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energético (ATP) en la fase luminosa, ahora será posible la fijación del carbono inorgánico (CO2) en carbono orgánico (glúcidos simples). Además, por otras vías metabólicas, también se podrán fijar, en forma de compuestos orgánicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgánicos.La fijación del carbono tiene lugar a través del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayoría de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Básicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas:
- Carboxilación. La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa difosfato con el CO2, formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6 átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (con 3 átomos).- Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehído 3-fosfato. - Recuperación. De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se transforman en 3 moléculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 moléculas de CO2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose como primer compuesto orgánico una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.

Esquema del ciclo de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.


Los productos de la fotosíntesis
La primera molécula orgánica que se forma en la fotosíntesis, a partir del ciclo de Calvin, es el gliceraldehído 3-fosfato. Luego, esta molécula será la precursora de diferentes tipos de moléculas orgánicas, algunas de las cuales únicamente tendrán C, H y O, mientras que otras tendrán además N o S orgánico.
- Para la síntesis de compuestos orgánicos con carbono basta con el gliceraldehído. Lo más común es que dos moléculas de gliceraldehído se unan formando un molécula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosíntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosíntesis para obteneruna molécula de glucosa

- Para la síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno, además del gliceraldehído será necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgánica.
En este proceso se diferencian tres etapas: a) reducción de nitratos a nitritos, b) reducción de nitritos a amoníaco, y c) incorporación del amoníaco al aminoácido glutamina. En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energía que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosíntesis.

Factores que influyen en la actividad de la fotosíntesis
El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por varios factores. Los más importantes son:
- Intensidad luminosa. En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. Por otro lado, también influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila.- Temperatura. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un máximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras.- Concentración de CO2. A mayor concentración de CO2 mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza.- Concentración de O2. Al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosíntesis debido a la fotorrespiración.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosintética