CODIGO GENETICO

El código genético

Tanto el ARN como el ADN están compuestos por la combinación de cuatro bases diferentes (se puede decir que es como un alfabeto de cuatro letras). ¿Cómo es esta combinación? Si cada aminoácido estuviera codificado sólo por dos bases habría un total de 42=16 posibilidades, pero esto no puede ser así, ya que los aminoácidos encontrados en las proteínas son 20. Necesitamos combinar más bases. Entonces, si combinamos tres bases (tripletes) para formar un aminoácido, obtenemos un total de 64 combinaciones (43=64)… pero ahora “sobran” 44 tripletes. En esa situación se encontraron Har Gobind Khorana y Marshall Nirenberg en la década de 1960.
Estos científicos demostraron que hay 61 tripletes -o codones- que codifican aminoácidos, muchos de los cuales son codificados por más de un codón, por lo que se dice que el código está degenerado. Los distintos aminoácidos son codificados por un número diferente de codones (algunos por 1, otros por 2, o por 3), e incluso existen tres tripletes que no codifican para ningún aminoácido. En resumen: de los 64 codones, 61 codifican aminoácidos y los tres restantes no son codificantes sino que son utilizados como señales de terminación.
Este código es casi universal: es el mismo en todos los organismos. Sin embargo, el código genético mitocondrial es diferente del nuclear y se transmite de manera independiente.

Cuadro. Código genético. Cada uno de los aminoácidos o señales de terminación está codificado por uno o más tripletes de ARN

Código genético.

Información genética cifrada en las secuencias nucleotídicas del ácido desoxirribonucleico (ADN), que integra el mensaje para la síntesis de proteínas. Las proteínas de un individuo son específicas, por lo que lógicamente, la información para su síntesis que se encuentra cifrada en el código genético también debe serlo, en consecuencia el código genético es específico. Una molécula de ADN es una sucesión de nucleótidos, cada uno de los cuales está formado por ácido fosfórico, desoxirribosa y una base nitrogenada (púrica o pirimídica), siendo tales componentes universales en el ADN de todos los seres vivos. Por lo tanto las diferencias entre el ADN de los distintos individuos residen en la proporción y orden de cómo se suceden los pares de bases púricas y pirimidínicas, en el ADN, siendo estas bases nitrogenadas, las que establecen la especificidad y diferencia para cada individuo. De acuerdo con ello se considera, que el ADN puede mandar sus órdenes utilizando un alfabeto de cuatro letras, representadas por cada una de las cuatro bases púricas y pirimidínicas, es decir, adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina (G). Estas bases nitrogenadas se agrupan de tres en tres formando tripletes, también llamados codógenos, como por ejemplo ATC, AGG, TAA, etc., y cada triplete es una palabra cifrada, o señal para un determinado aminoácido; dos o más tripletes pueden conducir al mismo aminoácido. Con las cuatro bases nitrogenadas (A, T, C, G) se puede construir un número suficiente de tripletes o codógenos para sintetizar los veinte aminoácidos que forman las proteínas. Si la agrupación de estas bases fuera de dos en dos en lugar de tres en tres el total posible de grupos diferentes fuese 4 x 4 = 16, de modo que si existen 20 aminoácidos proteicos distintos faltarían grupos para designarlos. Pero siendo los grupos de tres (tripletes) las probabilidades de combinación permiten un total de 64 tripletes o codógenos (4 x 4 x 4 = 64); así aparecen más tripletes que aminoácidos existentes, pero se ha llegado a demostrar que cada aminoácido puede responder a la señal de más de un triplete, por cuya razón se dice que el código o lenguaje genético está degenerado. Los codógenos o tripletes son universales, es decir, especifican al mismo aminoácido en todos los seres vivos, por ello solamente con tripletes sueltos el lenguaje del ADN no podría ser específico. Lo que le da especificidad, es la forma como se suceden los tripletes en el ADN. Metafóricamente el código genético, podría compararse con un código de lenguaje escrito, de manera que las cuatro bases nitrogenadas, para entenderlo, podrían equiparse con letras, los tripletes (agrupación de estas bases en grupos de tres), podrían llamarse palabras de tres letras, y el ordenamiento de tripletes que lleva la información, para el ordenamiento de aminoácidos en la proteína, podría comparase con una frase del lenguaje.
Un ejemplo de ordenamiento o sucesión de tripletes sería:
ATT _ GGC _ CGA _ AAC _ ACG _ AAA
La información del código genético contenida en los tripletes del ADN se transcribe en una información complementaria en los tripletes de ARN-mensajero (ARNm), (llamados codones), y ésta se traduce en el orden de aminoácidos en la proteína.

TEORIA CELULAR

TEORÍA CELULAR

Célula, es una palabra muy sencilla pero con un gran significado en la historia de la biología. En 1665, el científico inglés Robert Hooke, utilizando un microscopio primitivo, observó en un pedazo de corcho muy delgado pequeñas celdas a las cuales llamó células, hasta este momento dichas celdas no se relacionaban con la vida de las plantas, sino con el almacenamiento de ciertos "jugos". Desde aquí el microscopio comenzó a ser una herramienta esencial en el ámbito científico de la época y en el desarrollo de la biología en general.Luego, muchos otros científicos en otros países durante diecisiete décadas y utilizando el microscopio, lograron perfeccionar el diseño de este instrumento lo que permitió una mejor visualización de las células.


reseña histórica de la teoría celular:

ROBERT HOOKE(1665)
Con sus observaciones postuló el nombre célula para referirse a los compartimentos que encontró en un pedazo de corcho, al observar al microscopio
ANTON VAN LEEUWENHOEK (1673)
Realizó observaciones de microorganismos de charcas, eritrocitos humanos, espermatozoides.
THEODOR SCHWANN (1839)
Postuló el primer concepto sobre la teoría celular . Las células son las parte elementales tanto de plantas como de animales.
RUDOLF VIRCHOW (1850)
Escribió: "Cada animal es la suma de sus unidades vitales, cada una de las cuales contiene todas las características de la vida. Todas las células provienen de otras células".

Los postulados que definen como tal la teoría celular son:

Todos y cada uno de los organismos vivos están constituidos por una (unicelulares) o más células (multicelulares).
Los antecesores de las células, son células preexistentes.

PROPIEDADES DE UN SISTEMA VIVO

1.Nivel de organización: La naturaleza en su afán de reducir los errores que se puedan generar en un sistema vivo, le confiere a las células la propiedad de organizarse a distintos niveles entre los cuales podemos contemplar: la organización de átomos(La célula no es una colección de elementos químicos de la tierra dispuestos aleatoriamente, en realidad es un sistema químico selectivo conformado esencialmente por C, H, O, N, S, P, que son los principales elementos de la vida. Lo anterior revela que el evento celular y su organización no es producto del azar. Por otra parte, la célula se considera en realidad un sistema termodinámico abierto, que toma energía de su entorno para mantener la estructura) en moléculas de tamaño pequeño, éstas a su vez en polímeros gigantes y luego en complejos poliméricos que subsecuentemente conformarán los organelos subcelulares y finalmente la célula como unidad básica estructural y funcional.
2.Nutrición: Las células toman sustancias del medio que utilizan en la obtención y transformación de la energía necesaria para su metabolismo.
3.Crecimiento: También son capaces de utilizar las sustancias que asimilan del medio para sintetizar biomoléculas que contribuyen al aumento de su tamaño y autorreplicación . El crecimiento es por tanto, un aumento en la masa celular como resultado en el incremento del tamaño y/o número de las células individuales. Este crecimiento puede ser uniforme en las diversas partes del cuerpo de un organismo, o diferencial en unas partes, de modo que las proporciones corporales cambian de acuerdo con el crecimiento.
4.Diferenciación: Esta propiedad hace parte del ciclo celular, originando o modificando ciertas estructuras y/o sustancias que conducen a cambios en su morfología y función.
5.Señalización Química: Es una característica que se presenta con mayor frecuencia en los organismos pluricelulares cuyas células requieren de señales químicas que facilitan la comunicación intercelular, la cual permitirá que posteriormente se puedan diferenciar y cumplir con una función determinada.
6.Respuesta a estímulos (Irritabilidad) ocasionados por cambios físicos o químicos en el ambiente interno o externo. La mayoría de las células poseen mecanismos conformados de receptores los cuales le permiten desarrollar cierta sensibilidad a sustancias químicas (como se explicó anteriormente) tales como hormonas, factores de crecimiento, materiales extracelulares, así como también responder de manera específica a compuestos presentes en las superficies de otras células. Las respuestas más comunes a los diferentes estímulos pueden conducir a la alteración de las actividades metabólicas, preparación para la división celular, desplazamiento de un lugar a otro y aún al suicidio (apoptosis).
7.Evolución: Las células son susceptibles de cambios para adquirir nuevas propiedades biológicas que les permitan adaptarse a medios particulares o a su misma supervivencia. Por consiguiente se pueden elaborar árboles filogenéticos que muestran las relaciones existentes entre ellas.
8.Capacidad de autoregulación: Siendo la célula un sistema tan complejo, necesita de ciertos mecanismos de control para corregir errores que se pueden presentar. La autorregulación se hace evidente cuando falla alguno de los puntos de control como en el caso del cáncer. El problema de dichas fallas se debe a que cada uno de los pasos necesarios en determinado proceso celular es esencial (algo así como las argollas en una cadena) ya que es necesario que suceda un paso para que se dé el siguiente, por tanto un error en alguna de las argollas de la cadena debe ser corregido a tiempo para que la célula continúe con su ciclo normal.

ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS CÉLULAS
Con el desarrollo de la microscopía, en 1937 Chatton propuso dos términos para designar las clases de células presentes en la naturaleza: células procarióticas y células eucarióticas. Estos términos tienen significado etimológico (pro = antes, karyon = núcleo, eu = verdadero), debido a la estructura que presentaban las células al observarse con detenimiento al microscopio.

estructura celular eucariòtica

estructura celular procariòtica

Los dos tipos de células muestran algunas características similares, tales como:
Poseen un lenguaje genético idéntico.

Ambas tienen rutas metabólicas comunes.

Presentan estructuras similares en algunos de sus componentes. Ej: la membrana celular, la cual funciona como una barrera de permeabilidad selectiva.
Ambos tipos de células pueden estar rodeados por pared celular que proporciona rigidez a las células sin embargo, su composición es diferente.
Los dos tipos celulares tienen una región nuclear donde está el material genético rodeado por el citoplasma. En las procarióticas se caracteriza como un nucleoide sin envoltura, mientras que en las eucarióticas dicha región siempre se encuentra separada de citoplasma por la envoltura nuclear.

Pero también presentan muchas características que las diferencian y por las cuales se genera la división, entre ellas:
CARACTERÍSTICA
PROCARIOTICAS
EUCARIÓTICAS
TAMAÑO CELULAR
1 a 10 mm de diámetro
10 a 100 mm de diámetro
MATERIAL GENÉTICO
Adherido a la membrana plasmática y concentrado en una región denominada Nucleoide
Presente en un núcleo rodeado por una envoltura
CROMOSOMAS
Único, generalmente circular y sin proteínas
Muchos, lineales y con proteínas (histonas y no histonas)
ADN
0.25mm -3mm de longitudpares de bases
En células tan "simples" como la levadura 4,6 mm. de longitud
CITOPLASMA
En gran medida indiferenciado.
Contiene una gran cantidad de estructuras, llamadas organelos subcelulares algunos de ellos con unidad de membrana.
ORGANELOS SUBCELULARES
RibosomasCarente de sistema de citomembranas.
Ribosomas, Sistema de citomembranas (mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, aparato de golgi, vacuolas, lisosomas, citoesqueleto)
PARED CELULAR
Constituído por peptidoglicanos. Excepto en arquea y micoplasmas.
Compuesta principalmete por celulosa, en algunos casos presenta lignina, pectina. Excepto células animales.
MOVILIDAD
Flagelos constituidos por flagelina
Cilios y flagelos constituidos por tubulina con organización 9+2.

EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

Por su estructura se distinguen dos tipos de células: procarióticas y eucarióticas:

-PROCARIÓTICAS. Muy simples y primitivas. Apenas tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un núcleo propiamente dicho; esto es, no tienen el material genético envuelto en una membrana y separado del resto del citoplasma. Además, su ADN no está asociado a ciertas proteínas como las histonas y está formando un único cromosoma. Son procariotas, entre otras: las bacterias y las cianofíceas.

-EUCARIÓTICAS: Células características del resto de los organismos unicelulares y pluricelulares, animales y vegetales. Su estructura es más evolucionada y compleja que la de los procariotas. Tienen orgánulos celulares y un núcleo verdadero separado del citoplasma por una envoltura nuclear. Su ADN está asociado a proteínas (histonas y otras) y estructurado en numerosos cromosomas.


ESTRUCTURA GENERAL DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA

En toda célula eucariótica vamos a poder distinguir la siguiente estructura:

- Membrana plasmática
- Citoplasma
- Núcleo

El aspecto de la célula es diferente según se observe al microscopio óptico (MO) o al electrónico (MET). Al MO observaremos la estructura celular y al MET la ultraestructura.


DIFERENCIAS ENTRE LAS CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Por lo general las células vegetales son de mayor tamaño que las animales, tienen plastos y están envueltas en una gruesa pared celular, también llamada pared celulósica o membrana de secreción. Sus vacuolas son de gran tamaño y no tienen centriolos.

ORGÁNULOS DE LA CÉLULA
CÉLULA ANIMAL
1 Membrana plasmática
2 Retículo endoplasmático granular
3 Retículo endoplasmático liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Núcleo
7 Ribosomas
8 Centrosoma (Centriolos)
9 Lisosomas
10 Microtúbulos (citoesqueleto)

CÉLULA VEGETAL
1 Membrana plasmática
2 Retículo endoplasmático granular
3 Retículo endoplasmático liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Núcleo
7 Ribosomas
8 Cloroplasto
9 Pared celulósica
10 Vacuola


BREVE DESCRIPCIÓN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS ORGÁNULOS CELULARES

MEMBRANA
Membrana plasmática: Delgada lámina que recubre la célula. Está formada por lípidos, proteínas y oligosacáridos. Regula los intercambios entre la célula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las células vegetales. Está formada por celulosa y otras sustancias. Su función es la de proteger la célula vegetal de las alteraciones de la presión osmótica.

CITOPLASMA
Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgánulos. Se trata de un medio de reacción en el que se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la síntesis de proteínas y la glicolisis. Contiene los microtúbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular.
Retículo endoplasmático: Red de membranas intracitoplasmática que separan compartimen-tos en el citoplasma. Ahí dos clases: granular y liso. Sus funciones son: síntesis de oligosacáridos y maduración y transporte de glicoproteínas y proteínas de membrana.
Ribosomas: Pequeños gránulos presentes en el citoplasma, también adheridos al retículo endoplasmático granular. Intervienen en los procesos de síntesis de proteínas en el hialoplasma.
Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retículo pero sin ribosomas. Sirve para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la célula y destinadas a ser almacenadas o a la exportación.
Lisosomas: Vesículas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradación de sustancias.
Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesículas. Almacenamiento de sustancias.
Mitocondrias: En ellas se extrae la energía química contenida en las sustancias orgánicas (ciclo de Krebs y cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de división celular y en el movimiento celular por cilios y flagelos.
Plastos: Orgánulos característicos de las células vegetales. En los cloroplastos se realiza la fotosíntesis.

NÚCLEO
Contiene la información celular.
Nucleoplasma: En él se realizan las funciones de replicación y transcripción de la información celular. Esto es, la síntesis de ADN y ARN.
Nucléolo: Síntesis del ARN de los ribosomas.
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el núcleo y el hialoplasma.


Descubrimiento de la célula

La teoría celular dice que: "todos los organismos vivos están compuestos de una o más células" y que éstas son las unidades más pequeñas que pueden llamarse vivas.

En 1590 los hermanos Hans y Zacarías Hanssen (holandeses), conectaron dos lentes mediante un tubo, creando el primer microscopio.

En 1665 el inglés Robert Hooke observó con un primitivo microscopio, láminas muy finas de corcho.

Presentó las láminas dibujadas a la Real Sociedad de Londres, describió lo observado con las siguientes palabras: “el corcho está formado por celdas no muy profundas, que consisten en pequeñas cajas” Utilizó el término celda porque los compartimentos que vio en el corcho le recordaron pequeños cuartos, estos compartimentos en el corcho estaban vacíos.

En 1675, Antonie van Leeuwenhoek (holandés) descubrió "animales microscópicos" en el agua estancada.





Postulados de la teoría celular

Los postulados de la teoría celular de nuestra época incluyen las ideas expuestas por los mencionados investigadores:
1. Todos los seres vivos están compuestos de células y productos celulares.
2. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes.
3. Todas las células actuales son descendientes de células ancestrales.

Concepto actual de célula
La célula es la unidad más pequeña de materia viva, capaz de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida. Tiene todos los componentes físicos y químicos necesarios para su propio mantenimiento, crecimiento y reproducción.

FOTOSINTESIS

La fotosíntesis

Modalidades y fases de la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgánicas simples (CO2 , H2O y, por extensión, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgánicos simples, utilizando para ello la energía de la luz.Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosíntesis:

- Fotosíntesis oxigénica. Se denomina así porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

Fotosíntesis anoxigénica. Llamada así porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfúreas y no sulfúreas.En adelante nos centraremos únicamente en el estudio de la fotosíntesis oxigénica.El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosíntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuación:
energía luminosa6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 CO2 clorofila
Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, luego entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reacción deben ocurrir complejos procesos metabólicos. Esos procesos se dividen en dos fases:
- Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.- Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas.

esquema de fase luminoso y fase oscura.

Obtención de energía: fase luminosa
¿Cómo es captada la energía luminosa?La energía de la luz es captada por los pigmentos fotosintéticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.Al incidir un fotón sobre un pigmento fotosintético, desplaza un electrón hacia un nivel de mayor energía. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas:
- Perdiendo la energía extra en forma de luz y calor (fluorescencia).- Mediante una transferencia de energía por resonancia, en la que la energía (pero no el electrón) pasa de un pigmento a otro.- Mediante una oxidación del pigmento, al perder el electrón de alta energía, que será captado por un transportador de electrones.
El pigmento fotosintético más importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Además existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.
Cuestión para autoevaluación:
¿Por qué en otoño, al degradarse la clorofila de las hojas de los árboles caducifolios, éstos adquieren tonalidades pardas, amarillentas y rojizas?
Orientación
Porque al desaparecer la clorofila queda desenmascarado el color de los otros pigmentos carotenoides

Todos los pigmentos fotosintéticos se agrupan en fotosistemas que, hipotéticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un máximo de absorción de 700 nm) y fotosistema II (con un máximo de absorción de 680 nm).

Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reacciòn fotoquìmico.

Síntesis de materia orgánica: fase oscura
Gracias a la energía obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energético (ATP) en la fase luminosa, ahora será posible la fijación del carbono inorgánico (CO2) en carbono orgánico (glúcidos simples). Además, por otras vías metabólicas, también se podrán fijar, en forma de compuestos orgánicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgánicos.La fijación del carbono tiene lugar a través del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayoría de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Básicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas:
- Carboxilación. La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa difosfato con el CO2, formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6 átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (con 3 átomos).- Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehído 3-fosfato. - Recuperación. De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se transforman en 3 moléculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 moléculas de CO2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose como primer compuesto orgánico una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.

Esquema del ciclo de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.


Los productos de la fotosíntesis
La primera molécula orgánica que se forma en la fotosíntesis, a partir del ciclo de Calvin, es el gliceraldehído 3-fosfato. Luego, esta molécula será la precursora de diferentes tipos de moléculas orgánicas, algunas de las cuales únicamente tendrán C, H y O, mientras que otras tendrán además N o S orgánico.
- Para la síntesis de compuestos orgánicos con carbono basta con el gliceraldehído. Lo más común es que dos moléculas de gliceraldehído se unan formando un molécula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosíntesis.

Rendimiento neto del proceso de fotosíntesis para obteneruna molécula de glucosa

- Para la síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno, además del gliceraldehído será necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgánica.
En este proceso se diferencian tres etapas: a) reducción de nitratos a nitritos, b) reducción de nitritos a amoníaco, y c) incorporación del amoníaco al aminoácido glutamina. En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energía que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosíntesis.

Factores que influyen en la actividad de la fotosíntesis
El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por varios factores. Los más importantes son:
- Intensidad luminosa. En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. Por otro lado, también influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila.- Temperatura. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un máximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras.- Concentración de CO2. A mayor concentración de CO2 mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza.- Concentración de O2. Al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosíntesis debido a la fotorrespiración.

Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosintética